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遗传学的先驱摩尔根评传-第6部分

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  摩尔根自己发现,把水母切成若干段,切口会碰到一起,融为一体,呈铃形。他还发现,切去鱼的尾部或蚯蚓的基部,被截去的部分会慢慢再生出来。如果多截掉一些,,则再生加快。该动物所吃食物的多寡并不影响生长速度。
  但是,切口的一端怎会“知道”该长出一个头还是该长出一个尾巴?1901年,摩尔根发表了一系列演讲,介绍他的研究成果。在阐述他对再生现象的看法时,他提出了一个假设性的答案。他的这些讲稿发表在《哥伦比亚大学生物学论丛》上。理查德·戈斯博士认为,摩尔根写的《论再生》一文至今仍不失为一篇最优秀的作品。他说:“摩尔根当时为之纳闷的那些问题,现在已得到解答的仍何其少也。”
  摩尔根根据蝌蚪、鱼类、蚯蚓的移植与再生研究的结果提出一种推断,认为动物体内的张力或物质从头顶到尾端呈梯级分布。截除躯体之一部分,则打乱了原来的张力或物质分布模式。移植得完善,则恢复了原有张力,毋需再生。要是不移植,伤口处的细胞后面的压力减低,它们就“知道”该长出一个头;如果压力增大,则伤口细胞“知道”该长出一个尾。
  这一理论,蔡尔德在1904和1905两年发表的文章中阐述得十分清楚。蔡尔德还承认这是他以后的生物化学梯度学说的起源,摩尔根认为他的全部研究工作都是为了解答受精卵如何演变成一个个体这一基本问题,虽然梯度学说似乎解答了部分问题,但还有好些问题未得到解答。由于这个原因,摩尔根只要有机会,就回过头来搞再生研究。事实上,他1945年离开人世时,仍然在研究属于蛇尾纲的海盘车类动物的再生现象。
  假如摩尔根留在布林莫尔不走,他无疑会继续扎扎实实进行胚胎学和再生现象的研究,但在1903年,他的朋友威尔逊请他到纽约去当全国第一位实验动物学教授。除了当教授(这是哥伦比亚大学、也是威尔逊本人对实验生物学的支持)以外,他们之间还有一条明确的协议:摩尔根不必上许多课(几乎完全不上本科生的课),主要从事研究工作。威尔逊曾有一次谦逊地谈到他对哥伦比亚大学的遗传学研究的唯一贡献是他发现了托马斯·亨特·摩尔根。不过,假若托马斯·亨特·摩尔根没有发现威尔逊及其正在从事的细胞学研究,说不定哥伦比亚大学也就根本不会有遗传学研究。决定到一个更大的学校去工作,这是摩尔根一生事业中的转折点。
  1903年,差不多是作为离开布林莫尔学院的准备工作之一,摩尔根以威尔逊为榜样,也订了婚。他那时三十六岁,到9月将满三十六岁,这似乎是他一生中的初恋。他始终主张一个男子汉首先要在事业上有所建树,要有雄厚的经济基础,然后才谈得上解决婚姻大事。他说这话时,一定是把订婚也包括在内的,因为他同未婚妻实际上已认识多年,现在才迟迟宣布订婚。
  莉莲·沃恩·桑普森1887年进入布林莫尔学院,是埃德蒙·威尔逊最早的也是最优秀的学生之一。她1891年毕业,后来在瑞士苏黎世学生物学和小提琴,1894年获布林莫尔学院硕士学位。她有段时间在亚利桑那州同朋友们在一起,前后共约一年光景。不过,她多数时间是在宾夕法尼亚州的日耳曼敦同把她抚养成人的祖父母住在一起。一有时间她就到布林莫尔学院继续听课,在实验室搞她自己的胚胎学实验,担任带学生实验的教师。
  她和汤姆订婚时,年已三十四岁。她三岁就死了父母,同她的姐姐伊迪丝特别亲近,而伊迪丝从布林莫尔学院毕业井出嫁以后,莉莲几乎又第二次成了孤儿。莉莲的爷爷、奶奶和几个姑母看见汤姆的爱情使她青春焕发,心里十分高兴,而莉莲自己很快就成了摩尔根家族的忠实成员。她给摩尔根夫人的信中这样写道:“当我想到您和汤姆的母子之情,我就感到无限幸福,同时也体会到自己的渺小,因为我认识到,作为他的妻子,作为对自己的母亲那么孝敬的男人的妻子,她该要填补多大的空间啊!我知道,虽然我一天比一天更加爱他,更加崇拜他,但要充分了解他,我可以说还没开始哩。我请求您帮助我,让我明白怎样才能使他过得更加幸福。”
  那年春寒料峭,细雨霏霏,摩尔根每周暂时放下工作一次,来往于布林莫尔学院和日耳曼敦之间。莉莲当时同姑母住在日耳曼敦。他起初赶火车,后来天气转暖,改为骑马。4月,他给莉莲买了一颗自钻石。莉莲在给她未来的婆母的信中这样写道:“我历来就快活,但现在,欢乐和幸福充满了我的生活,再没有时间和空间去顾别的东西啦!”
  因为婚礼要到6月才举行,所以摩尔根很明智地告诉未婚妻,5月之前她不必考虑婚礼的细节。至于他自己,莉莲写道,他“就豫所有的男子汉一样,只是服从于男婚女嫁之不可避免”。
  婚礼的排场不大,参加者多半是家里的亲友。新婚夫妇很快就登上了摩尔根首次西行的火车,去加州帕西菲克格罗夫的海洋生物试验站——这真是生物学家的蜜月。秋天,他们迁到纽约,要听摩尔根的课的学生已提前登记。汤姆和莉莲空闲时厮守在一起,在池塘收集生物标本,在商店选购家具来装备他们租来的公寓。每天早上,莉莲安排厨师的工作,料理一些家务,然后走过几条街区到哥伦比亚大学校区内的谢默霍恩大楼,陪着丈夫在实验室工作一两小时。
  摩尔根的生活方式没多大变化,仍是冬天从事学术活动,夏天在伍兹霍尔度过,但他的生活内容却很不相同了。他找到了一个至美至善的妻子,使他摆脱了人间的琐事。他再也不需去钉一个钉子,也不必去学开汽车,更不必去收拾行李。他的手稿有莉莲校对。莉莲对于他进行的最高深莫测的实验的细节都能领会,密切注视着他研究工作的进展。虽然她本人也是个科学家,但结婚以后,她对轻重主次始终有明确规定:第一是托马斯·亨特·摩尔根;第二是孩子(他们不久就会有孩子的);最后,也只是最后,才是她自己的实验。有了新婚的妻子,摩尔根能更专心致力于研究工作。与此同时,他又发现了一个最好不过的研究领域。在此之前不久,欧洲出现了两种见解。为处于摇篮时期的遗传学提供了理论基础。其一是1900年前后三个科学家几乎同时分别重新发现了孟德尔的工作,这三人中有一个名叫雨果·德弗里斯;其二是德弗里斯本人创造的突变理论,认为突变是产生新物种的途径。1900年摩尔根参观过德弗里斯在荷兰的希尔弗瑟姆的植物园和实验室,然后又到了那不勒斯。当时,在那不勒斯海洋实验室里,孟德尔必然是最热门的话题。摩尔根在哥伦比亚大学住了很长时间以后,他又回过头来研究生物学中最令人兴奋的新发展,并打算亲手试试人工诱变。
  第四章 理论、事实及遗传因子
  进化是在群体中发生的。不用数学理论把群体中的现象与个体中的现象联系起来,对这一问题就不会有清楚的认识。
  休厄尔·赖特
  20世纪以爆炸性的气势开始了。差不多2000年来,基督教一直是创造性活动的主要源泉;18世纪开始,又加上了对自然界进行观察作为补充,接着出现了化学、物理学、遗传学。一种能放射出几种人们未认识的射线的新元素——镭被发现了;而且还发现原子是由更小的粒子构成的;甚至能量本身也是由粒子构成的;光还可以转弯。1839年,有人发现一切生物都是由细胞构成的,这些细胞又是由另一些细胞产生的,这样一直可以追溯到50亿年以前。到1900年,当三位植物学家发现了孟德尔1866年撰写的两篇文章的时候,细胞怎样以自己为模板产生子细胞的问题已得到澄清。
  关于遗传,照一般的常识,父母双方如果有相反的性状,例如,一个黑、一个白,或一个高、一个矮,那么,后代将介于二者之间。这叫做融合遗传。可是,圣托马斯奥古斯丁会摩拉维亚派的一个名叫格雷戈尔·孟德尔的修道士却证明这种所谓“常识”是错误的,至少对豌豆来说不是那么回事。
  1822年,即拿破仑死后第二年,孟德尔生于当时奥地利的布吕恩城,即现在捷克的布尔诺。拿破仑战争期间,那里能听到奥斯特利茨战场的炮声。他幼年名叫约翰·孟德尔。布吕恩离布拉格不远,而兰茨泰纳后来就是在布拉格发现了人类的A、B、O血型。孟德尔在维也纳大学打下了良好的数学与物理学基础。不过,他和达尔文一样在学业上很不走运,甚至想弄到一张教书的证书也没有成功。然而孟德尔是个精明、细心的栽培学家,他从自己的豌豆实验中得出了非凡的结果。他把收获的豌豆(他把这些豌豆称为他的“孩子”)一一分类、分头计数。他还一反当时的风尚,仍坚持查阅文献,并冒着危险购买达尔文写的书,因为这些书全属禁书之列。
  孟德尔挑选有明显差异的豌豆植株进行杂交,例如把长得高的同长得矮的杂交,把豆粒圆的同皱的杂交,把结白豌豆的植株同结灰褐色豌豆的植株杂交,把沿碗豆藤从下到上开花的植株同只是顶端开花的植株杂交。这些实验值得大书特书——首先是因为孟德尔有才智,能设计出这种实验;其次是他有技术把实验地加以隔离,防止飞来的其他花粉偶然授粉;第三是他能认识到,后代表现出的性状间的比例虽然简单,但它必然反映着某种根本的结构特征。他的结论是,在胚珠或花粉中必定含有某种在杂交后代中仍然独立存在的东西(实际上这就是后来遗传学家们所说的基因),所以,要么表现父本的性状,要么表现母本的性状,但不是两者的融合。再下一代,父本和母本的性状会同时再度出现,而且保持一定的比例。在表1中,表现为某一具体性状的基因用黑体字表示。孟德尔指出,“毎次实验都没有观察到过渡形态”,而且显性(这个例子中)高为显性)与隐性(低为隐性)形态出现的比例为3:1。再者,“杂种的后代,代代都发生分离,比例为2(杂):1(稳定类型):1(稳足类型)……设A表示两个稳定类型之一,比如显住;a表示另一稳定类型,即隐性; Aa表示结合了两者的杂种。两个相对性状的杂种的诸后代中的分寓可用公式A+2Aa+a表示。”
  表 1孟徳尔的分离规律
  亲
  本
  高…高X 矮… 矮
  (个体中的基因都是成对的)
  杂交一代
  高… 矮X 高… 矮
  (全部是杂种,外形一样,都表现为高秆)
  杂交二代
  高…高
  高… 矮
  高… 矮
  矮… 矮
  (三种类型的比例为1:2:1。前两种类型表现为高秆,不过第二类型为杂种。第三类植株未继承高秆基因,表现为矮秆)
  后来,孟德尔又进行了一组实验。他就每一亲本选择两个性状进行杂交,看看高株与圆粒的性状是结合在一起呢,还是互不相干独自地分离。结果证明两个性状的遗传是分开的,各自独立的。他也算是碰上了好运气,因为豌豆恰好有7对染色休,而孟德尔挑选的7对性状又碰巧分别在这7对染色体上。当然,他本人
  并不知道,因为当时染色体还没有被发现。
  后来他又研究了三对相对性状的豌豆杂交的结果。在每种情况下,性状的各种可能的组合,他在后代中都发现了。每两对相对性状将以9:3:3:1的比例出现。他由此推测出,各种类型的种子出现的频率是相等的,又由于其中一些性状是显性,另一些是隐性,所以产生的后代表现为一种奇特但又可以预测的比例。也许,我们利用由庞尼特设计的棋盘式图(表2),对性状的各种可能的组合和比例就更容易理解了。
  人们常把孟德尔的发现归纳为两条定律:(1)分离律:基因不融合,而是各自分开;如果双亲都是杂种,后代以3显性:1隐性的比例分离;(2)自由组合律:每对基因自由组合或分离,而不受其他基因的影响。
  表2高(T)…矮(D)、圆(R)-皱(W)第一代奈种产生的配子(种子)类型
  花粉类型
  TR
  TW
  DR
  DW
  胚
  珠
  类
  型
  TR
  TR
  TW
  DR
  DW
  TR
  TR
  TR
  TR
  TW
  TR
  TW
  DR
  DW
  TW
  TW
  TW
  TW
  DR
  TR
  TW
  DR
  DW
  DR
  DR
  DR
  DR
  DW
  TR
  TW
  DR
  DW
  DW
  DW
  DW
  DW
  (这16种可能的后代类型,从外形上可归纳为高圆、高皱、低圆、低皱4类,比例为9:3:3:1。)
  可惜孟德尔未能看到他这业余爱好产生的深远影响。1865年,在布吕恩自然科学研究会上,与会者安静地、有礼貌地听完他宣读的论文,但听众没弄明白他讲些什么。印成的文稿,定名为《植物杂交实验》,被转发到约一百二十所大学和科研机构,但这些院校和研究中心没有一个植物学豪给孟德尔复信,甚至没有一个人表示看过孟德尔的文章。他当时的寂寞可想而知。
  孟德尔确实与慕尼黑一位颇受尊崇看植物学教授卡尔·内格利通过信,可是内格利并没有给他以鼓励,只是在一封以长者自居的复信中劝告孟德尔不要用豌豆做实验,而改用自己十分偏爱的山柳菊。但事实上,豌豆是杂交实验最理想的材料,而山柳菊恰好很不适宜,因为它结的种子通常纯粹源于母本,或是没有经过减数分裂,或是没有受精。要是孟德尔遵从了他的意见,改用山柳菊做实验,得出的结果必然会使他怀疑自己先前的工作。1884年,布吕恩全城为孟德尔之死致哀,但其它地方却很少有人留心孟德尔的去世。莱奥什·雅那切克亲自在孟德尔的葬礼上奏琴。不久以后,修道院的新院长把孟德尔没有发表的文章统统付之一炬。因为孟德尔平生只发表过一次文章,而且是在一个名气不大的刊物上,又因为这文章标新立异,不落窠臼,同时也因为当时的科学家们不懂数学,更加之孟德尔是个修道士,而修道士是不能算作科学家的——于是,他的著作就只好默默无闻,一直被埋没到1900年。
  1900年刚刚发现孟德尔的文章,科学界立即提出孟德尔的定律可不可靠的问题。如果可靠,那么,这些定律的适用范围有多大?摩尔根起初很相信这些定律,因为它们是建立在坚实的实验基础上的。1903年,他在《进化与适应》一书中写道,“近年的研究结果说明,孟德尔的实验结果意义重大,适用范围广泛……孟德尔对他的结果所作的理论阐述简单明了、他无疑找到了正确的解释。”
  但后来,许多问题使摩尔根越来越怀疑孟德尔的理论,他怀疑杂种身上的基因是不是独立存在,是不是自由组合。他之所以对孟德尔的学说变得不满,原因之一是他为了证实孟德尔定律而亲自做了实验。比如,他用白腹黄侧的家鼠与野生型杂交,得到的结果五花八门,这表明生殖细胞带有其他颜色的基因。
  因为他自己不能证实孟德尔的发现,到1909年他已十分坚信孟德尔得到的荣誉超过了实际的贡献。那年,在美国育种协会(这是最先明确表示承认孟德尔定律正确的团体)的一次著名会议上、他发起了一场近乎尖刻的攻击,使与会者大感意外。他的矛
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